Ecología trófica
Dieta:
Existe poca información cuantitativa de la dieta de la Grulla Común en las zonas de invernada del sureste de la Península Ibérica. Los conocimientos que se tienen de su dieta proceden del análisis de los contenidos estomacales de pocos individuos (González et al., 1981, Alonso et al., unpub; Soriguer y Herrera, 1977) y de la observación directa de aves alimentándose (Alonso y Alonso, 1988; Avilés, 1999; Avilés et al., 2002a; Avilés et al., 2002b; Díaz et al., 1996; Fernández-Cruz et al., 1981; Tortosa y Villafuerte, 2000). Durante su estancia en el sur y oeste la Península Ibéricala Grulla Común se alimenta mayoritariamente de semillas, bulbos, tubérculos y rizomas, pero también incorpora pequeños animales (invertebrados o pequeños vertebrados) a su dieta si puede capturarlos mientras se aprovisiona de vegetales. Los vegetales podrían representar el 90-98% del peso seco del alimento. Valverde (1952) analiza el contenido estomacal de dos ejemplares capturados en Palencia en octubre-noviembre, mostrando uno de ellos la presencia de 2.000 granos de cereal, 5 caracoles y un Iulidae, y el otro 500 granos de cereal, 1 caracol y 1 Tenebriónido.
Los cambios en los usos del terreno agrícola y ganadero facilitan que nuevos alimentos, como el maíz, sean incorporados a la dieta de la Grulla durante el invierno (Sánchez et al., 1999). No obstante, la disponibilidad de maíz parece no influir en la distribución de las grullas debido a que coincide con las fechas de máxima disponibilidad de bellotas (Avilés, 1999; González et al., 1981; Soriguer y Herrera, 1977). En opinión de Sánchez et al. (1999), la importancia del maíz no debe ser sobreestimada, ya que si por un lado su contenido energético es muy elevado, no tiene parte de los componentes necesarios para una dieta equilibrada, componentes que han de ser buscados en los alimentos tradicionales de las grullas (por ejemplo, los bulbos e invertebrados). Sólo en años en los que la producción de bellotas es pequeña el maíz sería buscado en las áreas tradicionales de invernada por las grullas, lo que por otro lado podría determinar la selección del área de invernada en la Grulla (Díaz et al., 1996).
Los hábitos tróficos de la Grulla Común durante la migración y el invierno en la Península Ibérica están relacionados con la actividad ganadera y agrícola, pero principalmente son el resultado de la presencia de grandes extensiones de encinares
adehesados en el suroeste de la península. En estas regiones las grullas se alimentan principalmente de bellotas y bulbos (Avilés et al., 2002b; Díaz et al., 1997; Díaz et al., 1996; Pérez-Chiscano y Fernández-Cruz, 1971; Soriguer y Herrera, 1977), sin descartar diversas gramíneas (Triticum, Hordeum, etc.), girasol (Helianthus annuus), maíz (Zea mais), habas (Vicia faba), o sorgo (Sorghum sp). También son muy apreciadas las patatas o los restos de remolacha (Alonso et al. 1999), pero no suelen cultivarse en las zonas de invernada y paso migratorio de la Grulla en España. Los nuevos regadíos en Extremadura dedicados al cultivo de arroz (Oriza sp.) ofrecen otro nuevo componente en la dieta de las grullas durante la invernada como son los rastrojos de arroz en la zona de Orellana (Sánchez et al., 1999).
La disponibilidad para la Grulla de invertebrados en los pastos y rastrojos de las dehesas del suroeste español se ha estimado en 8,8 g/m2, la disponibilidad de bulbos en 61,6 g/m2, y la de material vegetal herbácea en 1450 g/m2 (información elaborada a partir de la Tabla 1 en Avilés et al., 2002b). Estas cantidades expresadas como fracciones del total de alimento disponible para las grullas en Extremadura son: 71% materia vegetal herbácea indeterminada, 18% materia vegetal de cereales excluyendo semillas, 5% bulbos, 5% bellotas, 0,7% invertebrados exceptuando las hormigas y 0,3% semillas de cereal (Avilés et al., 2002b).
La composición de la dieta en Extremadura, expresada en cantidad de ingestiones de cada tipo de alimento, difiere ligeramente entre los jóvenes y sus progenitores (Avilés et al., 2002b). Los progenitores incluyen un 3% de semillas de cereal, mientras que en los jóvenes este porcentaje se incrementa hasta el 11% (en los adultos no reproductores el porcentaje es del 13%). Por el contrario, la ingesta de bellotas fue máxima en los progenitores (24%) y mínimo en los jóvenes (11%). Paradójicamente a estas diferencias, la diversidad de la dieta no fue significativamente diferente entre los progenitores, los jóvenes y las grullas adultas no reproductoras (Avilés et al., 2002b).
El peso de cada porción de bellota utilizada por las grullas se ha estimado en 2,9 + 3,4 g , según se ha medido en una muestra de 26.000 ingestiones (Avilés et al. 2002b), la ingestión promedio de bulbos es de 0,8 + 1,2 g (N = 1.761) y en el caso de los invertebrados es 0,2 + 0,3 (N = 174). En el caso de fragmentos de hojas y tallos, muy poco utilizadas por las grullas como recurso trófico, la única estima realizada hasta el momento propone que las grullas ingieren 1,2 + 0,8 g en cada ingestión (N = 20, Avilés, 2003). Una bellota podría, por tanto, ser ingerida al completo tras 5 intentos, mientras que el resto de
alimentos serían ingeridos al primer intento (Avilés, 1999, 2003).
Comportamiento de obtención de alimento de la Grulla en la Laguna de Gallocanta:
En la Laguna de Gallocanta, zona de paso migratorio e invernada en Aragón, se han estudiado numerosos aspectos de la ecología de la Grulla Común desde 1979 y durante más de veinte años. El esfuerzo de investigación realizado, y que todavía se mantiene, ha permitido que la biología migratoria e invernal de la Grulla Común en ese lugar sea muy bien conocida. Este acúmulo de información relevante sobre la biología de esta especie ha sido posible gracias al trabajo efectuado por los hermanos Alonso y colaboradores. A continuación se describen, de manera resumida, los principales resultados obtenidos relativos a la ecología trófica de la Grulla en esta localidad.
A su llegada a Gallocanta en otoño, las grullas se alimentan en los rastrojos de cereal y ocasionalmente de girasol con las semillas que los agricultores han derramado o no han podido recoger durante la cosecha (Alonso et al., 1984; Alonso y Alonso, 1992). Sólo con el grano presente en los rastrojos de cereal las grullas pueden alimentarse hasta bien entrado el invierno. Este grano remanente en los rastrojos carece de utilidad para los agricultores salvo por permitir a los pocos rebaños de ovejas que pueblan la zona que complementen su dieta. Esta es una diferencia fundamental con respecto a los rastrojos de cereal en las zonas clásicas de invernada de las grullas, puesto que allí la actividad de la fauna granívora y de la ganadería durante el verano disminuye en gran medida la abundancia de semillas en los rastrojos (Telleria et al., 1988). Son los propios agricultores, mediante el labrado de los rastrojos, uno de los dos factores principales que determinan el agotamiento del grano disponible para las grullas. El otro factor es la actividad de búsqueda e ingestión de las propias grullas, que pueden permanecer en la zona en cantidades de decenas de miles de individuos mientras aprovechan este recurso alimenticio (Alonso et al., 1984; Alonso et al., 1994; Alonso et al., 1986). La transformación de los rastrojos en terrenos labrados produce una disminución de la cantidad de alimento disponible para las grullas, que se distribuyen por la cuenca endorreica de Gallocanta e incluso recorren varias decenas de kilómetros para buscar alimento en la cuenca del río Jiloca en los rastrojos de cereal y sobre todo en los rastrojos de maíz, de relativa abundancia en ese lugar al ser cultivados mediante sistemas de regadío.
En mitad del invierno, una porción de los terrenos que fueron labrados están sembrados, pero la escasez de lluvias en la cuenca de Gallocanta suele facilitar que no germinen durante un tiempo. Las grullas aprovechan las semillas que no han sido enterradas durante la siembra, o que han sido derramadas durante los giros de las sembradoras, distribuyéndose en la zona de manera aproximadamente proporcional a la distribución del alimento disponible (Bautista et al., 1995). Las grullas no utilizan las zonas con más cantidad de alimento disponible al principio de la temporada (Alonso et al., 1984), ya que suelen comenzar por visitar las cercanas a la laguna para después ir alejándose a medida que el alimento disminuye y el numero de grullas aumenta (Alonso et al., 1984; Bautista et al., 1995). Por tanto, la distribución de las grullas con respecto a la cantidad de recursos en Gallocanta al principio de la temporada otoñal y al final de la primavera no muestra un patrón significativo, mientras que a mitad del invierno la relación es muy significativa (Bautista et al., 1995). En general, las grullas tienden a dispersarse (mediante muchos bandos con pocas grullas) cuando se alimentan sobre rastrojos de cereal, pero la tendencia se invierte (pocos bandos con muchas grullas) cuando se alimentan sobre siembras (Alonso et al., 1987b). La tasa de ingestión es mayor cuando las grullas se alimentan en rastrojos de cereal que cuando lo hacen en siembras sin grano en superficie (Alonso y Alonso, 1993).
La preferencia por la semilla derramada durante la cosecha en los rastrojos y por la semilla no enterrada durante la siembra deja paso, una vez que este recurso es utilizado, a la preferencia por la semilla enterrada en las siembras. Debido a esta jerarquía en las preferencias de las grullas, el perjuicio que ocasionan a los agricultores es en general despreciable. Sólo en alguna finca cercana a los dormideros y visitada repetidamente por las grullas los daños son suficientes como para ser compensados en base a criterios estrictamente agropecuarios por pérdida de cosecha (Alonso et al., 1990). El aumento de la población occidental de grulla común puede recomendar una actualización de los criterios de compensación por la presencia de estas aves en terrenos agrícolas y ganaderos (Fernández et al., 2003)
La tasa de ingestión en las zonas de alimentación disminuye antes de que ocurra un cambio de parcela (Alonso et al., 1995). Las parcelas son abandonadas cuando la tasa de ingestión todavía es elevada si se encuentran alejadas del dormidero o si el valor promedio de las parcelas circundantes es elevado (Teorema del Valor Marginal, Alonso et al., 1995). La decisión definitiva de cambiar de parcela de alimentación no solo depende del valor de la tasa de ingestión, ya que además está influida por el tamaño del bando y por la cantidad de información que pueden obtener de las condiciones ambientales, por lo que se ha
propuesto que la ecología trófica de las grullas en estas circunstancias podría ajustarse a un comportamiento bayesiano (Alonso et al., 1995; Olsson y Holmgren, 1998).
La interferencia entre las grullas de un bando es un factor clave en la cantidad de alimento que pueden ingerir (Alonso y Alonso, 1991, 1993), pero el valor de la interferencia es difícil de estimar en el campo, debido a que los animales gregarios como las grullas suelen evitar concentraciones muy elevadas en las que la interferencia disminuye el beneficio de permanecer en el bando. No obstante, también suelen evitar concentraciones muy laxas en las que no hay beneficios por agregarse (e.g., aumento de la vigilancia, Alonso et al., 1987a). La interferencia debida a la competencia por el alimento se ha estimado en las grullas que se alimentan en campos de cereal en Gallocanta. Se ha calculado que el coeficiente de disminución de la tasa de ingestión con respecto a la densidad del bando es igual a 0,30 (Stillman et al., 2002). La interferencia competitiva en las grullas también se ha estudiado mediante modelos espacialmente explícitos que están basados en el comportamiento individual. El mejor modelo que se ha diseñado para explicar la disminución de la tasa de ingestión en varias circunstancias es el que asume que las grullas maximizan la tasa de ingestión de alimento sólo si la ingestión no alcanza la cantidad mínima para completar los requerimientos energéticos diarios. Las predicciones de este modelo concuerdan con la frecuencia observada de agresiones en los bandos de grullas para las aves extremadamente subordinadas o extremadamente dominantes, en comparación con las grullas de rango jerárquico intermedio (Alonso et al., 1997; Stillman et al., 2002).
El desplazamiento del lugar de alimentación producto de una agresión ha sido estudiado y se explica por la necesidad del agresor de incrementar su tasa de ingestión de manera urgente a costa de una victima que ha encontrado una acumulación de semillas y es observada por las grullas que la rodean mientras ingiere las semillas a una velocidad elevada (Bautista et al., 1998). Los beneficios de los ataques son muy poco duraderos, inferiores a un minuto de alimentación activa, y una vez que se agota el acumulo de semillas que fue descubierto por la victima y aprovechado por el agresor, las dos grullas deben buscar el alimento por ellas mismas. Quizás por eso las agresiones son infrecuentes en las grullas en Gallocanta (promedio de 5 agresiones cada 100 minutos, Bautista et al., 1998). La duración de la agresión no está relacionada ni con la tasa de ingestión de la víctima ni con la del agresor.
Los bandos de grullas en Gallocanta repiten la zona de alimentación durante varios días, pero nunca o muy raras veces repiten
la misma parcela de un día al siguiente. Este comportamiento es claramente diferente al descrito para las grullas en las zonas tradicionales de invernada del sur y este de la Península Ibérica (Fernández-Cruz M et al., 1981) o para las familias de grullas en Gallocanta que evitan reunirse en grandes bandos (Alonso et al., 1999, 2004). Las grullas que se alimentan en Gallocanta en grandes bandos cambian de zona de alimentación cuando su ingestión acumulada durante la mañana del día previo al cambio es inferior a la media invernal de las ingestiones (Alonso et al., 1997). Las grullas dominantes cambian a zonas con muchas grullas y abundante alimento, y como resultado incrementan la cantidad de alimento ingerido con respecto al día previo al cambio de zona.
Rutinas diarias de alimentación en Gallocanta:
El patrón diario de alimentación de las grullas muestra dos máximos de actividad, uno a primera y otro a última hora del día (Alonso y Alonso, 1992), acentuándose la diferencia con respecto a la actividad en las horas centrales del día al final de la invernada. El patrón temporal de ingestión acumulada de alimento es aparentemente lineal durante la migración en otoño, variando a una trayectoria doblemente exponencial y disminuyendo en la cantidad total de alimento ingerido a medida que transcurre el invierno (Alonso y Alonso, 1992 y datos propios no publicados).
Diferencias en la ecología trófica de adultos y jóvenes en Gallocanta y Extremadura:
Los jóvenes emplean más tiempo a la búsqueda e ingestión del alimento que los adultos, que dedican una parte importante de su tiempo a vigilar y cuidar de esos jóvenes (Alonso y Alonso, 1993). Esta diferencia se atempera a medida que transcurre la invernada y los jóvenes se vuelven más capaces e independientes. Otra diferencia entre los jóvenes y sus progenitores es que estos últimos interrumpen con mayor frecuencia la búsqueda de alimento para vigilar durante unos segundos, mientras que los jóvenes permanecen más tiempo con la cabeza cerca de la superficie del terreno en busca de alimento. La tasa de ingestión de las grullas jóvenes es inferior cuando se encuentran en grandes bandos, comparada con la observada cuando se encuentran en familias alejadas de esos grandes bandos (Alonso y Alonso, 1993). No resulta sorprendente por tanto que en las zonas de Gallocanta con menos densidad de alimento se encuentren las mayores proporciones de jóvenes en familias aisladas (Alonso et al., 1984; Alonso et al., 1987b), si bien aun no se ha podido establecer si este patrón es el resultado de una exclusión competitiva de los lugares con más alimento o una decisión de las grullas adultas por establecer territorios invernales en áreas de gran diversidad de alimento, quizá óptimas para el desarrollo de los jóvenes (Alonso et al., 1999; Alonso et al., en revisión). Cualesquiera que sea la causa, es conocido que existe una tendencia de las familias de grullas, o de los jóvenes que se han independizado, a ocupar la periferia de los grandes bandos en Gallocanta (Alonso y Alonso, 1991, 1993) y en otras áreas de invernada (Avilés, 1999; Fernández-Cruz et al., 1981), y eventualmente a cambiar a zonas de menor calidad a medida que su tasa de ingestión disminuye (Alonso y Alonso, 1993; Alonso et al., 1984; Alonso et al., 1987b). Por tanto, incluso para algunas de las grullas que son dominantes, podría compensar el situarse en zonas de baja concentración de alimento y de alta diversidad trófica cuando tienen jóvenes a su cargo (Alonso et al., 1999; Alonso et al., 2004).
En Extremadura no se ha encontrado que los adultos con jóvenes a su cargo tengan una tasa de ingestión inferior a los adultos no reproductores (Avilés, 2003), mientras que en Gallocanta esta diferencia no se encontró en un estudio poblacional (Alonso y Alonso, 1993), pero si se ha observado en un estudio individual con aves radiomarcadas (Alonso et al., 2004). Por otra parte, en Gallocanta no se ha encontrado que exista un efecto significativo del número de jóvenes (uno o dos) en la citada disminución de la tasa de ingestión de los adultos (Alonso y Alonso, 1993). La mayor dedicación a la vigilancia y cuidado de los jóvenes hace que las familias separadas de los grandes bandos alarguen ligeramente la jornada, abandonando el dormidero pronto y regresando tarde, además de reducir el tiempo dedicado al descanso en los aguaderos (Alonso et al., 1999; Alonso et al., en revisión). Con esta estrategia, los adultos de las familias lograrían que la ingestión de alimento no fuese significativamente inferior a la ingestión de las grullas en los grandes bandos (Alonso y Alonso, 1993; Alonso et al., 1999; Alonso et al., 2004).
