predadores oportunistas (zorros, perros asilvestrados, etc.) y las molestias humanas.

Algunas de las grullas que salen del dormidero recogen las patas una vez que se encuentran en el aire. Con este comportamiento se dificulta que el agua de las patas mojadas se congele cuando la temperatura es inferior a los cero grados centígrados. Se puede comprobar que existe una relación entre la temperatura y el número de grullas que abandonan el dormidero con las patas recogidas, dependiendo también de la fuerza y dirección del aire respecto a la dirección de vuelo de las grullas (Alonso y Alonso, 1985).

Las direcciones de salida desde el dormidero indican donde se encuentran las zonas de alimentación durante la mañana. Esta información es utilizada en Gallocanta por las grullas que por diversas razones han decidido no volver a visitar la zona de alimentación del día anterior (Alonso et al., 1997). Las grullas de mayor rango jerárquico, por lo general en mejor estado físico que el resto (Bautista et al., 1995), retrasan la salida del dormidero, para a continuación seguir la dirección de la mayoría de las grullas. Las grullas subordinadas abandonan el dormidero antes que las dominantes cuando han decidido no repetir la misma zona de alimentación de los días anteriores (Alonso et al., 1997).

La entrada al dormidero se retrasa cuando la búsqueda de alimento durante el día ha sido insuficiente, o cuando las condiciones de luz permiten alargar el período vespertino de alimentación. Las variaciones en la hora de entrada al dormidero también se explican por otros factores, como la hora del ocaso y el ciclo lunar (Alonso et al., 1985). Las grullas llegan al dormidero unos minutos después de la hora de ocaso, retrasándose si hay buenas condiciones de luz (día despejado, luna llena, etc.) y necesitan incrementar la ingestión de alimento (bajas temperaturas, días breves de invierno, etc.), o adelantándose en los casos contrarios (primavera, altas temperaturas, abundancia de alimento, ciclo lunar contrario, etc.). La variación en la hora y en la forma de acudir al dormidero en pocos o muchos bandos, altura y velocidad de vuelo, etc. es elevada, y los anteriores factores describen una porción menor de dicha variación (Alonso et al., 1985), por lo que aún sería posible realizar nuevos estudios para explicar los patrones de entrada a los dormideros. Por ejemplo, la duración y quizás la intensidad de la luz lunar explica la hora de entrada al dormidero de las últimas grullas mejor que la hora de

entrada del promedio de las grullas (Alonso et al., 1985). No se puede descartar la existencia de un ritmo circalunar endógeno en las grullas que se sincronice mediante la luz de la luna (Alonso et al., 1985).

Dominancia y comportamiento jerárquico:
La tasa de ingestión en las grullas está asociada al rango jerárquico (Bautista et al., 1995). El rango jerárquico está asociado al peso corporal de cada grulla, así como a la edad y quizás al sexo (Alonso et al., 1997; Bautista et al., 1995). Las grullas dominantes suelen encontrarse en las zonas de mayor densidad de bandos y en los bandos más densos, quizás por que estos son frecuentes en las zonas de más disponibilidad de alimento en el área de Gallocanta (Bautista et al., 1995). La Grulla , a pesar de ser una especie gregaria durante la migración y la invernada, se comporta de manera agresiva con los componentes de un bando si se aproximan en exceso o si con este comportamiento agresivo pueden lograr un incremento en su tasa de ingestión. Aunque es posible que todas las grullas reciban en algún momento una agresión de sus compañeras de bando, lo que se observa es que las grullas de rango jerárquico extremadamente alto y extremadamente bajo tienen una frecuencia de agresiones inferior a la que se observa en grullas de rango jerárquico intermedio (Alonso et al., 1997). Es posible que para evitar las agresiones las grullas subordinadas se sitúen en la periferia de los bandos donde la densidad de aves es menor, si bien el tiempo que dedican a vigilar es más elevado. Las grullas de rango jerárquico superior pueden advertir de su status a las posibles víctimas mediante sonidos y mostrando el tamaño del píleo, que podría estar asociado al rango jerárquico y a la edad. De esta manera las grullas dominantes tendrían una frecuencia de agresiones menor que las grullas de rango jerárquico intermedio, debido a que serían evitadas por el resto del bando.

El desplazamiento del lugar de alimentación que se produce mediante una agresión (Bautista et al., 1998) se caracteriza por que el atacante permanece unos segundos vigilando con la cabeza elevada, camina unos segundos a una velocidad de 16-19 pasos por minuto en una dirección determinada y ataca mediante un golpe del pico a otra grulla que por lo general no se ha percatado de la aproximación del agresor o que en el ultimo instante, quizás advertida por un grito de la atacante, da

un salto y una breve carrera para evitar la agresión. Todo el proceso no dura mas que 4 segundos (Bautista et al., 1998). En ocasiones el agredido se vuelve y presenta una oposición fuerte con ayuda de su pareja, lo que produce que el encuentro agresivo se mantenga en el tiempo y los gritos de las grullas se mezclen con carreras de pocos pasos que producen los ataques no repelidos. El rechazo de los ataques es muy infrecuente en las grullas. Los beneficios de los ataques son muy poco duraderos, inferiores a un minuto de alimentación activa, y una vez que se agota el acumulo de semillas que fue descubierto por la victima y aprovechado por el agresor, las dos grullas deben buscar el próximo alimento por ellas mismas.

Las grullas dominantes permanecen más días en una misma zona de alimentación en el área de Gallocanta (casi un 70% de los días se alimentan en la misma zona de Gallocanta, Alonso et al., 1997), mientras que las grullas de menor rango jerárquico muestran mayor movilidad, permaneciendo pocos días en cada zona y visitando mayor número de éstas. La mayor movilidad de las grullas subordinadas entre las zonas con menos disponibilidad de alimento y densidad de grullas produce una distribución truncada de los fenotipos de dominancia (Alonso et al., 1997; Bautista et al., 1995), que resulta difícil de distinguir de una distribución libre ideal de las grullas si se ignora el rango jerárquico de las mismas (Bautista et al., 1995).

Rutinas diarias de comportamiento en Gallocanta:
Las grullas dedican más tiempo a la vigilancia y al arreglo del plumaje a medida que transcurre el día (Alonso y Alonso. 1992). El tamaño de los bandos aumenta durante la mañana, especialmente en las zonas de descanso y consumo de agua (Alonso y Alonso, 1992; Alonso et al., 1987), pero disminuye al comienzo de la tarde para incrementarse finalmente al terminar el día antes de acudir a los dormideros. La distancia entre las aves en los bandos responde al patrón inverso que describe la variación del tamaño de bando. Cuando la cantidad de grullas presentes en Gallocanta es elevada no es extraño que las grullas de un bando puedan observar en la distancia otros bandos a su alrededor (Alonso et al., 1984a; Alonso et al., 1987), lo que permite cierto grado de coordinación en las rutinas diarias. La mayoría del tiempo (95%) de cada día se dedica a la alimentación, la vigilancia y el arreglo del plumaje y el descanso, si bien existen las lógicas diferencias entre el invierno, en el que el descanso es prácticamente inexistente, con respecto a la primavera, en el que las grullas descansan a medio día en las zonas de aguadero y al final del día en las zonas de pastizal que rodena la Lagunade Gallocanta
(Alonso y Alonso, 1993).